Сигнальний танок медоносної бджоли

Історія відкриттів

Відомо вже здавна, що медносні бджоли, як знайдуть у полі або в лісі нове багате джерело корму, то приваблюють до нього своїх сестер. При тому ж не просто спонукають їх вилітати з вулика, а мобілізують їх летіти на потрібне місце. Шпітцнер (1768), Унгох (1823), Вітвицький (1843) описували, як бджола-збирачка, що повернулася до вулика, бігає колами по стільниках поміж інших бджіл (танцює); іноді вони здогадувалися про мобілізаційне значення танків.

Великий дослідник поведінки бджіл, Карл Ріттер фон Фріш (народився у Відні 1886 р., з 1910 р. працював у Мюнхені, помер у 1982) виявив, що збирачка, танцюючи, або виписує на стільнику просте коло, змінюючи напрямок обертання від циклу до циклу, або на якомусь відтинку пробігу швидко коливається з боку на бік (виляє). На той час відмінності фігур танку пов’язували з відмінностями у властивостях корму. Пізніше (1946, 1950), фон Фріш висловив і обгрунтував сміливе припущення: фігура танку вказує на місце знаходження корму; темп танку залежить від відстані, а напрямок виляючого пробігу на прямовисному стільникові відповідає напрямку польоту бджоли по відношенню до положення Сонця. Фон Фріш пропонував недовірливим колегам самим виміряти кутоміром і секундоміром напрямок та темп танку міченої бджоли, а потім – згідно до вказівок бджоли – піти у поле або в сад і відшукати там маленьку годівничку, де й дочекатися зворотнього прильоту міченої бджоли. Бджоли сигналізують своїм танком не лише при місце здобування корму, але й про зручне місце для поселення нового рою.

Схема цілеспрямування в танку бджоли-розвідниці. (в) вулик, (г) годівничка, (С) Сонце, (т) фігура танку.	Карл фон Фріш

За свої відкриття в галузі кольорового зору бджіл, їх смаку та нюху, невластивої людині здатності орієнтуватися за поляризацією неба, а головне, сигнальної мови бджіл Карл фон Фріш у 1973 році був удостоєний Нобелівської премії в галузі медицини та фізіології разом з іншими дослідниками поведінки тварин: Конрадом Лоренцом та Ніколасом Тінбергеном. Фізіологію органів чуття медоносної бджоли К. ф. Фріш продовжував досліджувати разом зі своїм учнем Мартіном Ліндауером.

Мартін Ліндауер (сидить) і Харальд Еш.

Чільне місце в орієнтуючому сигналі займає виляючий пробіг. Фон Фріш вимірював його напрямок з допомогою найпростішого кутоміру, транспортиру з виском. Кількість вилянь уперше зареєстрували Еш (1956) і Штеє (1957) електромагнітним методом. Карл фон Фріш і Рудольф Яндер (1957) підраховували кількість вилянь на око під час уповільненого перегляду кінофільму бджоли, що танцює. Частота вилянь знаходиться у межах 12-18 на секунду. Іван Левченко вперше у 1961 р. виконав покадрове розшифрування рухів танцівниці та бджіл, що оточують її, за даними кінозйомки (Іван Олексійович Левченко <anno70.doc, memoir.doc> народився у 1930 р., працював спочатку в Каневі, а потім у Києві в Інституті зоології АН УРСР (тепер НАН України) і в Інституті бджільництва УААН; помер у 2012 р.). Користуючись аркушем паперу замість кіноекрану, Левченко позначав кадр за кадром положення яскравої мітки на кінчику черевця бджоли. Фігури танку було точно описано за кінограмами, підраховано кількість бокових коливань у виляючому пробігу, залежність їх числа від відстані польоту, породних властивостей, сили бджолородини та від інших чинників.

Кінограми сигнальних танків бджіл. Чим далі розташовано годівничку, тим більше вилянь у прямолінійному пробігу танку.	Іван Левченко

Кількість вилянь за одне коло танку є прямо пропорційною до відстані польоту. Одне виляння в українських степових бджіл додається на кожні 60 м шляху. Відповідно подовжується тривалість виляючого пробігу і загальна тривалість циклу танку, а темп танку (тобто число циклів за хвилину) уповільнюється.

Сигнальній мові бджіл було присвячено частину повнометражної кінострічки «Мова тварин» (Київська студія науково-популярних фільмів, сценарій Юрія Алікова, режисер Фелікс Соболєв, оператор Леонід Прядкін, 1967 рік). Цей фільм був відзначений Державною премією СРСР і демонструвався у десятках країн по всьому світі. Сцени з бджолами ставили І. Левченко та його колеги.

Зйомка сцени у вулику для фільму «Мова тварин» на базі «Теремки» Інституту зоології. На першому плані – режисер Фелікс Соболєв, за камерою оператор Леонід Прядкін.

Фізіологію поведінки та сигнальну діяльність медоносних бджіл досліджували також у Фізіологічному Інституті ім. І. П. Павлова АН СРСР (нині РАН) у Колтушах, під Ленінградом (М. Є. Лобашов, Н. Г. Лопатіна, І. А. Нікітіна, Є. Г. Чеснокова).

І. Левченко веде запис сигнальных звуків бджіл у вулику, який встановлено на озері (Чорноморський заповідник).

Танок бджоли супроводжується своєрідним скрекотливим звуком, що несхожий на уривчате або тривале дзижчання робочих бджіл та маток на стільниках. Ці тихі скрекотіння вперше виявив Гаральд Еш – спочатку як вібрацію тіла бджоли під час електромагнітної реєстрації (1961), а незабаром і записав їх з мікрофона на магнітофон та осцилограф. І. Левченко виконав синхронну кінозйомку і звукозапис бджоли під час танку і показав, що бджола видає звук лише під час виляючого пробігу. Безпосередній запис осилограм від мікрофону дав змогу точно виміряти частоту і тривалість вилянь у різних дослідних умовах.

Швидкісну зйомку танцюючих бджіл, яку зробили І. Левченко зі співавторами (Бодрягин, Левченко, Францевич, Шалимов, 1966), уповільнювали під час перегляду від 750 до 24 кадрів на секунду. Стрімкі рухи бджоли, що танцює, перетворюються на дуже повільні, всі деталі рухів легко розрізнити. Під час виляючого пробігу бджола хитається з боку на бік, переставляючи ніжки одночасно з просуванням уперед. Крила танцівниці не притиснуто до спинки постійно, як це здається при візуальному спостереженні. Під час кожного виляння бджола періодично рухає зведеними крилами, лише трохи здіймаючи їх угору і розводячи на боки. Помахи крил виникають серіями. Кожна серія містить від двох до шести помахів. Саме ці коливання складених крил утворюють скрекотливий звук танку: кожен помах відповідає одному імпульсу в серії, в одному вилянні містяться дві серії; всі серії зливаються у трель.

Швидкісна кінозйомка бджоли-розвідниці, що танцює. (1-4) Роздрук зображень бджоли у послідовних кінокадрах під час одного виляння. Внаслідок коливань крил змінюється їх відблиск і кут відносно до тіла бджоли. (5) Схема виляючого пробігу. Маленькі рисочки вказують моменти рухів крил під час вилянь.

Крила приводяться в рух потужними криловими м’язами в грудях, тільки під час танку крила не розкриті, як у польоті, а складені. Тому все тіло бджоли вібрує в такт зі скороченнями м’язів. Ця вібрація передається до всієї поверхні стільника. Беззвучні танки, як це показав ще Еш, не приваблюють інших бджіл.

Інформація про напрям і відстань польоту до джерела корму міститься і в рухах пробігу, і в звуках танку, і в вібраціях стільника. Крім того, збирачка час від часу призупиняється і передає краплинку нектару якійсь із бджіл почту. У такий спосіб інші бджоли дізнаються про якість і запах корму. Що з цих сигналів розуміють інші бджоли?

Незважаючи на те, що інформаційне багатство танку збирачки було безсумнівно доведене, деякі вчені на протязі десятирічь не могли повірити, що інші бджоли, усього лише маленькі комахи з крихітним мозком, цей сигнал розуміють. А якщо передати цей сигнал без участі бджоли-розвідниці? Штеє (1957) «підсадив» до бджіл, що знаходилися на стільнику, вібруючий брусок розміром із бджолу. Навіть така проста модель приваблювала до себе оточуючих бджіл. Здатність вірно сприйняти сигнал танку було продемонстровано найбільш переконливо у досліді з заміною живої бджоли маленьким роботом, якиі відтворював у деталях фігуру танку, виляння, звук, харчове підкріплення. Датський вчений Аксель Міхельсен розробляв такого робота і вдосконалював його на протязі декількох років (1989, 1993). Модель танцівниці – це брусок розміром із бджолу; його прикріплено до стрижню, рух якого контролюється комп’ютерною програмою; брусок містить ємність з сиропом, а також мініатюрний гучномовець. Робот рухається над поверхнею стільника серед інших бджіл. Мобілізовані бджоли мають летіти до годівнички згідно вказівок робота, але не до контрольних годівничок, що розташовані на деякій відстані від основної. І бджоли дійсно вірно знаходили вказане місце.

Аксель Міхельсен

Як саме бджоли – у темряві вулику – відчувають рухи танцюючої бджоли? Бджола може зробити це лише з допомогою органів, чутливих до дотику, до звуків, до вібрації поверхні стільника. Вся поверхня тіла бджоли вкрита волосинками, які чутливі до дотику, але особливо чутливими є вусики (антени) бджоли. У вусиках міститься також особливий орган, чутливий до звуків, які поширюються через повітря. До вібрацій поверхні, по якій ступає бджола, особливо чутливими є підколінні механорецептори у гомілках. Великий внесок до вивчення цих органів чуття зробили німецькі дослідники Ганс-Юхим Аутрум, Мартін Ліндауер, Юрген Таутц.

Почет робочих бджіл, що оточує бджолу-розвідницю з обніжжям під час сигнального танку. Кадри з кінофільму.

Серйозну увагу на поведінку бджіл, що оточують танцівницю, вперше звернув Іван Левченко. Разом зі своїми колегами він показав – за даними кінозйомки – як бджоли на стільнику залучаються до почту бджіл, котрі оточують танцівницю, слідують за нею і через деякий час залишають почет (1966, 1967, 1969). Важливо, що танцівниця від циклу до циклу змінює напрямок колової частини танку (або за годинниковою стрілкою, або проти неї), хоч орієнтація виляючого пробігу завжди постійна. Тому бджоли почту у послідовних циклах опиняються чи то зліва, чи то справа від танцівниці і за декілька кіл танку в середньому займають положення позаду танцівниці під час виляючого пробігу. За рахунок осереднення складна орієнтаційна задача спрощується: знаючи своє положення на стільнику відносно напрямку сили тяжіння, місце дотику до танцівниці відносно власного тіла та, ймовірно, напрямок просування виляючої танцівниці повз бджолу з почту, потрібно обчислити напрямок виляючого пробігу відносно сили тяжіння. Бджоли з різних боків від танцівниці отримують різні сигнали дотику до своїх вусиків. Це з’ясував учень Левченка Іван Шалімов (1967), аналізуючи кінограми рухів вусиків у бджіл, які слідують за танцівницею: у бджоли збоку від танцівниці обидва вусики під час вилянь або притискаються до голови, або звільнюються одночасно. Навпаки, у бджоли позаду від танцівниці вусики відгинаються у протифазу: один до середньої лінії тіла, інший назовні.

Іван Левченко

Іван Шалімов	Леонід Францевич	Веніамін Бодрягін

З часу піонерських відкрить К. Ф. Фріша минуло понад 60 років. Активні дослідження сигналізації у медоносних бджіл продовжують Юрген Таутц та Вольфганг Кірхнер у Німеччині, Фред Дайєр у США. На жаль, у цій коротенькій історичній довідці ми не зможемо розповісти про те, як бджоли вимірюють довжину шляху, дізнаються про напрямок за Сонцем і блакитним небом, вносять поправку на добовий рух Сонця, запам’ятовують і розпізнають положення льотки або годівнички серед оточуючих предметів, розрізняють кольори і пахощі квітів і самі ставлять запашні мітки.

Юрген Таутц

Читайте книжки про бджіл і самі уважливо спостерігайте за ними. Вивчайте мову бджіл!

Заставка :: Сигнальный танок :: Сигнальні звуки :: Література